СПОРОГЕНЕЗ, ГАМЕТОФИТОГЕНЕЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ

В индивидуальном развитии покрытосеменного растения, размножающегося половым путем, различают два этапа — спорофит и гаметофит. Мейоз обеспечивает чередование этих этапов и приводит к образованию гаплоидных половых клеток (гамет).

Организм, развивающийся от зиготы до образования спор, называется спорофитом. Гаплоидный этап развития растения называется гаметофитом (от микро- и мегаспор до зиготы). В эволюции от мхов к покрытосеменным происходят постепенная редукция гаме- гофита и развитие спорофита, достигающие у покрытосеменных максимального выражения. Спорофит у высших чаще всего представлен деревьями, кустарниками и травами. Гаметофиты редуцированы и образуются в результате небольшого числа митотических делений. Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) у большинства сведено к трем делениям, а мужского (пыльцевого зерна) —к двум (рис. 173).
Строение семяпочки. Семяпочка состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружающих его покровов (интегументов), пыльцевхода (микропиле), халазы и семяножки (фуникулуса), с помощью которой она связана с плацентой (рис. 174). В бугорке семяпочки дифференцируется нуцеллус. В зависимости от степени развития нуцеллуса выделяют различные типы семяпочек. В основании нуцеллуса появляются покровы. Семяпочки бывают однопокровные и двупокровные, реже встречаются три или четыре интегумента (ариллусы, ариллоиды). Встречаются семяпочки без интегументов (некоторые паразитные растения). Однопо-


Рис. 173. Образование пыльцевых зерен (А) и зародышевых мешков (5) у покрытосеменных растений (В. П. Банникова, О. А. Хведынич, 1982, с дополнениями):
/ — зародышевый мешок, 2 — вегетативная клетка, 3 — спермин, 4 — генеративная клетка


кровность считается прогрессивным признаком, она характерна для большинства спайнолепестных. В верхней части семяпочки интегументы (один или несколько) образуют микропилярный канал— микропиле. У разных видов растений микропиле по строению разное (экзостом, эндостом), а в случае недоразвития инте- гументов оно практически не образуется. Часто микропиле заполнено сосочками или железистыми волосками, выделяющими слизь, что способствует прохождению пыльцевой трубки. В процессе развития семяпочки могут образовываться и другие структуры: эпистаза, оперкулюм, нуцеллярный колпачок, гипостаза, подиум, постамент и обтуратор. Из плаценты в семяпочку через фуникулюс проходит проводящий пучок в халазальную часть семяпочки, где
часто разветвляется. Иногда он входит в нуцеллус и интегументы. Существуют виды растений, в семяпочке которых отсутствует проводящая система, например у орхидных.
Мегаспорогенез. В апикальной части нуцеллуса в субэпидермальном или более глубоких слоях дифференцируется одна или несколько археспори- альных клеток (рис. 175).
Образование археспория сопровождается увеличением размеров клеток, числа органелл и мембранных систем. Характерной особенностью ар- хеспориальных клеток является сосредоточение пластид, митохондрий и эндоплазматического ретикулума в апикальной части, что говорит об их полярности, которая наиболее явственно проявляется в мегаспороците.
Существуют два типа археспория: одноклеточный и многоклеточный. Археспориальная клетка может непосредственно дифференцироваться в мегаспоро« цит (материнскую клетку мегаспор) или может претерпевать одно или несколько делений, образуя париетальную (кроющую) клетку или париетальную ткань. Редукция археспория идет по линии уменьшения числа археспориальных клеток или уменьшения числа делений в них; в последнем случае археспориальные клетки непосредственно становятся мегаспороцитами. Процесс мейоза сопровождается интенсивным накоплением нуклеопротеидов, крахмала и других включений. В результате первого мейотического деления, как правило неравного, образуется диада, следующее деление приводит к образованию тетрады мегаспор (рис. 175). По характеру протекания этих делений и расположению клеточных перегородок определяют линейные, Т-образные, квадратные, тетраэдрические и тетрады с косым расположением перегородок. У большинства покрытосеменных три мегаспоры разрушаются, а из одной развивается женский гаметофит (зародышевый мешок типа Polygonum).


Рис. 175. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) пшеницы (по Т. Б. Батыгиной, 1974):


1—3 — верхняя часть нуцеллуса с археспориальной клеткой, 4—12 — мейоз н образование тетрады мегаспор, 13 — дегенерация микропилярных мегаспор, 14—15— двухъ- и четырехъядерные зародышевые мешки 16, 17 — сформированный зародышевый мешок, 18, 19 — зрелый зародышевый мешок
Классификация типов зародышевых мешков, предложенная И. Д. Романовым (1945, 1981), на наш взгляд, в настоящее время наиболее полная из всех имеющихся. В ее основу были взяты следующие критерии: 1 — число мегаспор, образующих зародышевый мешок; 2 — число митозов, происходящих после мейотиче- ских делений; 3 — поведение ядер, определяющее особенности конструкции (организации) зародышевого мешка. Согласно первому критерию (т. е. по происхождению) выделяют три типа за

родышевых мешков: моноспорические, биспорические и тетраспо- рические. Мегаспорогенез у большинства покрытосеменных характеризуется заложением перегородок при обоих делениях в мейозе и образованием обособленных спор. Эта особенность, как полагает И. Д. Романов (1981), указывает на его примитивность у семен-

Рис.

176. Классификация типов зародышевых мешков (по И. Д. Романову, 1971, с дополнениями)


ных растений. Предпосылками развития зародышевого мешка, образуемого несколькими мегаспорами, является подавление заложения перегородок при мейозе. И. Д. Романов выделил 13 типов зародышевых мешков. Наиболее распространенный тип Polygonum-тип (рис. 176).
Гаметофитогеиез. Рассмотрим развитие и строение зародышевого мешка Polygonum-типа. Моноспорический семиклеточный,
восьмиядерный зародышевый мешок образуется обычно из хала- зальной мегаспоры (материнской клетки зародышевого мешка). Первое деление материнской клетки зародышевого мешка служит началом формирования женского гаметофита. В результате деления образуется двуядерный ценоцит — двухъядерный зародышевый мешок. Два последующих деления приводит к образованию восьмиядерного зародышевого мешка, на двух полюсах которого располагаются по четыре ядра. Далее одно из ядер каждой группы двигается в центр зародышевого мешка, после чего начинается процесс заложения клеточных перегородок. Образуется сформированный зародышевый мешок, состоящий из яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя ядрами и антиподального аппарата. В результате дальнейшей дифференциации и специализации формируется зрелый зародышевый мешок, варьирующий у разных видов по размеру, форме, положению в семяпочке, а также по характеру строения его элементов (см. рис. 172, 175). Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке обычно состоит из яйцеклетки (см. рис. 173, 175), лежащей между двумя синергидами и всегда имеет более крупное ядро, чем синергиды. Обычно ее ядро располагается в апикальной части клетки, в базальной — крупная вакуоль. В синергидах расположение обратное — ядро в базальной части и вакуоли — в апикальной. В базальной части си- нергид дифференцируется нитчатый аппарат, нередко образуются крючкообразные или зубовидные выросты (см. рис. 175). Яйцеклетка имеет оболочку, пронизанную плазмодесмами, лишь в базальной части, а в апикальной части она представлена только плазмалеммой. В яйцеклетке и синергидах имеются различные клеточные органеллы. В яйцеклетке некоторые из органелл слабо развиты, рибосомы обычно не сгруппированы в полисомы, в митохондриях слабо выражены кристы и т. д. Такая морфология клеточных органелл позволила исследователям считать яйцеклетку малоактивной. Синергиды боЛее богаты клеточными органеллами и считаются более активными клетками. Нитчатый аппарат представляет выросты оболочки клетки синергиды и состоит из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Синергиды служат главным образом для проведения пыльцевых трубок. Центральная клетка — самая большая сильновакуолизированная клетка зародышевого мешка (см. рис. 173, 175). Она как бы охватывает весь яйцевой и антиподальный аппараты. Обычно в ее центре расположены два гаплоидных полярных ядра (при развитии зародышевого мешка по Polygonum-типу). По состояниюорганелл цитоплазмы она является метаболически активной. Характерная черта центральной клетки — большое количество диктиосом. Центральная клетка после оплодотворения дает эндосперм. Количество и форма антипод у разных видов неодинаковы. У большинства покрытосеменных они эфемерны, хотя известны случаи, когда в процессе развития зародышевого мешка они увеличиваются в числе и размерах (например, у бамбука, мятлика и др.). Ядра антипод часто бывают высокой степени плоидности. Присутствие и число антипод зависит в определенной степени от типа зародышевого мешка; имеются зародышевые мешки, в которых антиподы не образуются (Oenothera-тип, Acalypha-тип и др.). Большинство исследователей в настоящее время склоняются к тому, что зародышевый мешок имеет собственную оболочку на протяжении всего развития вплоть до образования в нем зрелого зародыша и эндосперма. Это подтверждается данными по выделению целых зародышевых мешков из семяпочек путем мацерации. Существуют различные точки зрения относительно происхождения зародышевого мешка (В. А. Под- дубная-Арнольди, 1976; А. Г. Смирнов, 1982, и др.).
Развитие и строение тычинки. Формирование тычинки, пыльника— это единый процесс развития сложной интегрированной системы. На первых этапах развития тычиночный бугорок состоит из меристематических клеток. Одновременно с обособлением пучка происходит образование обычно четырех лопастей (гнезд). Каждая лопасть преобразуется в микроспорангий. Два латеральных микроспорангия составляют теку, теки соединены между собой связником (рис. 177). У некоторых видов (например, злаки) в субэпидермальном слое меристемы каждой лопасти дифференцируются археспориальные клетки, отличающиеся от остальных величиной, формой и структурой. Далее деление археспория приводит к образованию париетального слоя и спорогенной ткани. Париетальный слой в результате деления образует стенку пыльника, представленную у разных видов различным числом слоев клеток. Спорогенная ткань в результате сложных преобразований (мейоз и др.) дает пыльцу. В развитии пыльника различают три периода: премейотический, мейотический и постмейотический. В премейотический период пыльник характеризуется митотической активностью, в результате чего формируются стенка пыльника и пыльцевые гнезда (сформированный пыльник). В мейотический период идет дальнейшая дифференциация слоев стенки пыльника и мейоз в микроспороцитах (материнских клетках микроспор), в результате чего образуются тетрады гаплоидных микроспор. В постмейотический период созревает пыльца и, как правило, идет дегенерация отдельных слоев стенки пыльника (зрелый пыльник) (см. рис. 174, 177). 

Еще по теме СПОРОГЕНЕЗ, ГАМЕТОФИТОГЕНЕЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ:

1. 5.3.1. Гаметогенез
2. 6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма
3. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
4. 5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
5. 5.3.2. Мейоз
6. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
7. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
8. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
9. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
10. Значит, собака пришла сюда вместе с человеком?..
11. Находка Савенкова произвела сенсацию...
12. КАК ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
13. Люди не очень опасались волков, волки же не очень боялись людей и нередко подходили к стоянкам первобытного человека достаточно близко.