ЕСТЕСТВЕННЫЙ И ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Активация яйца к развитию может происходить и без участия сперматозоида. У некоторых животных развитие яиц без оплодотворения происходит строго закономерно и называется естественным партеногенезом (от греч.

parthenos — девственница и genea— развитие). Партеногенез распространен среди насекомых (тлей), низших ракообразных, коловраток, встречается у моллюсков и других животных. У коловраток в течение лета из отложенных яиц развиваются только поколения самок, которые, в свою очередь, несколько раз откладывают летние яйца, развивающиеся без оплодотворения. В последних партеногенетических поколениях появляются самцы и самки, откладывающие зимние, оплодотворенные, яйца. Своеобразное явление — так называемый факультативный партеногенез — имеет место у пчел, ос и муравьев. После осеменения в семяприемнике царицы оказывается много сперматозоидов. Семяприемник устроен так, что самка как бы по произволу может откладывать оплодотворенные или неоплодотворенные яйца. Оплодотворенные яйца развиваются в личинки рабочих пчел или цариц, а неоплодотворенные — в личинки трутней.
Естественный партеногенез происходит и у некоторых животных (например, у сосальщиков), которые размножаются уже на личиночных стадиях развития. Такой партеногенез называется педогенезом.
Возникают два вопроса:              1) генетико-эмбриологический и чисто эмбриологический. Первый вопрос — каков набор хромосом у соматических клеток партеногенетически развивающихся животных? У пчел и ос оказывается гаплоидный набор хромосом. В соматических клетках других развивающихся партеногенетиче- ским путем животных (тлей, коловраток, ракообразных) оказывается диплоидный набор хромосом. Последнее обеспечивается разными путями, один из которых заключается в том, что партеногенетически развивающееся яйцо начинает развитие после того, как первое редукционное тельце втягивается обратно и соединяется с ядром яйца. Так происходит у рачка Artemia salina. В других случаях может задерживаться выделение 2-го редукционного тельца (у тлей). Редукция числа хромосом может и не происходить (у некоторых орехотворок).
Второй вопрос — каков механизм естественного партеногенеза? Сравним ли он с процессами, происходящими при оплодотворении? К сожалению, эмбриология еще не располагает достаточными данными, чтобы ответить на этот вопрос. Следует думать, что в случаях естественного партеногенеза происходят такие же морфологические и биохимические процессы, и прежде всего в кортикальном слое яйца, какие имеют место при оплодотворении. Какие-то факторы внешней среды (а в случаях, подобных факультативному партеногенезу у пчел, какие-то эндогенные факторы) играют роль сперматозоидов, обеспечивая «пусковой механизм» активации яйца.
Для более полного понимания механизма активации яйца сперматозоидом или естественными партеногенетическими агентами большое значение приобрели опыты по искусственному партеногенезу, начатые еще в прошлом столетии. А. А. Тихомиров в 1886 г, впервые обнаружил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры или после механического повреждения, вызываемого потиранием яиц щеткой. Удавалось выводить полноценных гусениц из активированных таким образом яиц.
Б. Л. Астауров (1940—1960) разработал промышленный способ стимулирования развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда. Используя особые методы обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой и на определенной стадии развития, ему удалось получить в большом количестве партеногенети- ческие бабочки женского пола.
Многочисленные эксперименты по партеногенезу проведены многими исследователями. О. и Р. Гертвиги сообщили о возможности партеногенетического развития яиц морских ежей после обработки их хлороформом или стрихнином.
Обширные наблюдения были проведены Ж. Лёбом (1913,1916). В частности, он убедился в том, что если яйца морского ежа будут находиться в течение нескольких минут в растворах масляной, уксусной или валериановой кислот, а затем последовательно перенесены в подщелоченную морскую воду и нормальную воду, то образуется оболочка оплодотворения. Такое же действие оказывают и другие жирные кислоты. Ж. Лёб считает, что во всех указанных и иных случаях партеногенеза сначала происходит частичный цитолиз кортикального слоя яйца. Последующая (после действия, например, кислот) обработка яйца подщелоченной морской водой корригирует повреждение поверхностного слоя яйца, в результате чего усиливаются окислительные процессы.
Близки к взглядам Ж. Лёба мысли Ж- Рунстрёма (1949), который утверждал, что «ключом» для активации яйца является разрушение энзимо-ингибиторного комплекса, находящегося в кортикальном слое яйца. Это разрушение вызывается факторами, продуцируемыми сперматозоидом; они связывают ингибитор и освобождают энзим. Ингибитором, по Рунстрёму, является мукополи- сахарид, сходный или идентичный с веществом желточной оболочки. Гипотезу Ж. Лёба, как и ее дальнейшие видоизменения, нельзя еще считать вполне обоснованными.
И. Деляж в 1909 г. обрабатывал неоплодотворенные яйца тан- нином и аммиаком (первое вещество вызывает коагуляцию, а аммиак разжижает). В результате наблюдался партеногенез. Деляж рассматривал активацию яйца как чередование разжижения и

коагуляции. Большой интерес вызвали опыты Е. Батайона, проведенные в 1910 г. Он вызывал партеногенетическое развитие яиц лягушек и жаб уколом иглы, однако процент положительных случаев в опытах оказывался значительно большим, когда он вводил вместе с иглой капли крови или кровяных клеток взрослой лягушки (или соответственно жаб). Батайон думал, что в его опытах удаляются какие-то токсические вещества, находившиеся в неопло- дотворенном яйце. Процесс оплодотворения он рассматривал как «реакцию очищения». Это объяснение опытов Батайона надо считать мало аргументированным.
Многими авторами испробованы разнообразные химические и физические агенты, вызывающие партеногенетическое развитие, — гипертоническая и гипотоническая морская вода; соли калия, кальция, магния и др.; органические кислоты — молочная, олеиновая и др.; бензин, ацетон; перемежающаяся температура; электрический ток; ультрафиолетовые лучи и т. д. Создается впечатление полной неспецифичности партеногенетических агентов.

Но это неправильно, так как, во-первых, далеко не всякое вещество и не всякий физический агент может вызвать активацию яйца; во-вторых, партеногенез яйцевых клеток разных видов животных вызывается как общими для всех агентами, так и особыми, применимыми в экспериментах только с данным видом яиц. В то же время поражает разнообразие испытанных агентов. Все они, однако, вызывают одно общее явление, а именно: они повреждают кортикальный слой яиц, при партеногенезе возникают процессы, подобные тем, какие происходят и при оплодотворении. Не случайны, в частности, данные Лёба о лизисе кортикального слоя, наступающем при действии партеногенетических факторов.
Таким образом, данные по искусственному партеногенезу подтверждают гипотезы о важнейшей роли в оплодотворении кортикальных изменений в яйцевых клетках.
Проблема партеногенеза ждет новых исследователей, так как представляет большой теоретический интерес и не безразлична для практики.
К сожалению, к вопросам естественного и искусственного партеногенеза у позвоночных не было привлечено необходимого внимания. Лишь яйцо лягушки было предметом многочисленных исследований.
Возможность естественного и искусственного партеногенеза у рыб констатирована уже давно. Удавалось доводить мальков карпа, развившихся из партеногенетических яиц, до возраста 8,5 месяца. Яйца одних видов рыб могут осеменяться сперматозоидами других видов рыб. Истинного оплодотворения не происходит, но имеет место активация яйца к совершенно нормальному развитию; при этом развиваются только самки.
Многочисленные давние опыты скрещивания разных видов животных между собой позволяют исследователям говорить о неспецифичности агентов, побуждающих яйцо к развитию. Скрещивали разных животных и активировали яйца сперматозоидами другого вида животных: разные виды морских ежей, яйца морского ежа и спермий морской лилии или спермий голотурий, кольчатых червей и моллюсков; опыты по оплодотворению яиц тритона спермиями саламандры; скрещивание зубра, бизона с другими видами рогатого скота, лошади и зебры, оленей разных видов и т. д.
М.              Олсен в 1954 г. доказал возможность естественного партеногенеза у птиц. Выведена порода индеек, у которой приблизительно в половине случаев наблюдается естественный партеногенез; при этом из неоплодотворенных яиц индеек всегда развиваются самки.
Большой интерес представляют наблюдения И. С. Даревского и В. Н. Куликовой (1957—1964) за скальной ящерицей Lacerta saxicola. У трех подвидов этой ящерицы установлен естественный партеногенез. Удалось, в частности, получить потомство от нескольких самок, выведенных в лаборатории и содержавшихся затем на протяжении двух лет изолированно от самцов в террариуме. Из партеногенетических яиц развиваются исключительно самки.
Т. Меслин в 1962 г. высказал предположение, что некоторым североамериканским ящерицам — кнемидофорам свойствен полноценный естественный партеногенез. Ж- Пинкусу в 1936 г. удалось добиться партеногенетического развития яиц млекопитающих (кроликов). Известны многие попытки вызвать партеногенетическое развитие яиц млекопитающих. Ставились опыты на крысах (Ж. Пинкус, 1930, 1939), кроликах (К. Аустин, 1956), хорьках (Ц. Чанг, 1957) и других животных. Партеногенез вызывался (в опытах in vivo и in vitro) под влиянием низких и высоких температур, гипертонической и гипотонической сред, под влиянием трипсина, суспензии сперматозоидов других видов и т. д. В неко' торых случаях удавалось наблюдать, что активировалось до 90% использованных в экспериментах яиц.
А. Витковская (1973) в большом проценте случаев вызывала партеногенетическое развитие яиц мыши действием электрического тока 20—50 В. Яйца мыши получали в результате спонтанной овуляции у самок, спаренных с вазэктомированными самцами, или после гормональной стимуляции. Витковская наблюдала развитие вплоть до формирования бластоцист. Кариологический анализ зародышей (в предимплантационном развитии) показал, что в 60% случаев клетки гаплоидны, в 16,7% диплоидны, в 1,7% тетрапло- идны и в 21,6% представляют мозаику из гаплоидных и диплоидных клеток.
А. Тарковский и другие исследователи вызвали партеногенетическое развитие яиц у мышей электрическим воздействием (30— 50 В) на яичник и яйцеводы, при активированной гонадотропинами или спонтанной овуляции после спаривания самок с вазэктомированными стерильными самцами. Имплантирующиеся партено- генетические зародыши погибали в течение 8—10 дней: из 87 имплантировавшихся зародышей к 10-му дню жизни живыми оставались только два. Достоверных данных о возможности партено- генетического развития у млекопитающих на более поздних стадиях, чем бластоциста, пока нет.
Почти все, что говорилось в предыдущем разделе о биохимических изменениях, наступающих в яйце в связи с оплодотворением, относится и к яйцу, активированному к развитию партеногенети- ческими агентами. Сразу начинается интенсивный синтез белка. По скорости включения меченых аминокислот яйцеклетки после оплодотворения и активации партеногенетическими факторами не отличаются друг от друга в течение первых часов развития.
Белковый синтез можно обнаружить не только у целых яиц, активированных к развитию, но и в безъядерных фрагментах.
Э.              В. Гарвей (1936) удалось партеногенетическими агентами активировать к развитию безъядерные участки яйца морского ежа. П. И. Денни и А. Тайлер (1964) показали, что в таких безъядерных фрагментах также начинается интенсивный синтез белка. Этот •факт дополнительно свидетельствует о том, что в цитоплазме не- оплодотворенных яиц имеются все необходимые компоненты для белкового синтеза, включая и готовые мРНК.
На основании сказанного следует, что оплодотворение является совокупностью процессов, начинающихся с контактирования яйца и сперматозоида и до момента слияния пронуклеусов. В результате этого оплодотворенная яйцевая клетка приобретает диплоидный набор хромосом, обеспечивающий передачу наследственных свойств, химическими и морфологическими явлениями в кортикальном слое яйца и во всей его протоплазме, что обусловливает переход яйца из состояния анабиоза в активное состояние. Становится возможным онтогенез яйца как клетки, ее развитие, способность дойти в этом развитии до митотического деления.

Еще по теме ЕСТЕСТВЕННЫЙ И ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ:

1. Сходство и различие в действии естественного и искусственного отбора
2. Партеногенез
3. 7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
4. 5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия
5. ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
6. ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
7. ИСКУССТВЕННО ПРИОБРЕТЕННОЕ БЕСПЛОДИЕ
8. ИСКУССТВЕННО ПРИОБРЕТЕННОЕ БЕСПЛОДИЕ
9. ОРГАНИЗАЦИЯ ИСКУССТВЕННОГО ОСЕМЕНЕНИЯ
10. ОРГАНИЗАЦИЯ ИСКУССТВЕННОГО ОСЕМЕНЕНИЯ
11. Искусственное рыборазведение