МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ НАСЕКОМЫХ

  Для многих выделительных органов беспозвоночных еще «е решен вопрос о том, образуется ли первичная моча путем ультрафильтрации. Но для экскреторных органов насекомых ответ, по-видимому, определенно отрицательный; Он основан на том факте, что инулин, который считается самым надежным показателем ультрафильтрации, не переходит у насекомых в мочу, а это говорит об отсутствии ультрафильтрации (Ramsay, Riegel, 1961).

Как же в таком случае образуется у насекомых моча?
Их выделительная система состоит из трубочек,- называемых мальпигиевыми сосудами, которых может быть от двух до нескольких сотен. Каждый сосуд открывается в кишечник на границе между средней и задней кишкой; другой его конец слепой и у большинства насекомых лежит в гемоцеле (рис. 10.6). Но у некоторых насекомых, особенно у жуков, питающихся сухими веществами (например, у личинок мучного хрущака Tenebrio), имеется специальное приспособление, которое обусловливает поразительную способность извлекать воду из экскрементов. У них слепой конец мальпигиева сосуда тесно связан с прямой кишкой и вся эта структура окружена оболочкой (периректальной мембраной). Образуемое ею пространство заполнено периректальной жидкостью, которая окружает и мальпигиев сосуд, и эпителий прямой кишки, но отделена от общей гемолимфы.
Мальпигиев сосуд функционирует следующим образом. В просвет сосуда активно транспортируется калий, а за ним пассивно следует вода под влиянием осмотических сил. В результате этого в просвете накапливается много жидкости, богатой калием, и отсюда она переходит в заднюю кишку. Там рас

творенные вещества и значительная часть воды реабсорбируют- ся, а мочевая кислота (которая проникла в жидкость в виде рас* творимого в воде урата калия) выпадает в осадок. Этим облег* чается дальнейшее извлечение воды, так как осажденная мочевая кислота не участвует в осмотической активности содержимого кишки. А то, чтоgt; остается в прямой кишке* в конечном счете выходит в виде смеси мочи и кала.
Насекомые, питающиеся свежей растительностью, поедают пищу с высоким содержанием воды и выделяют много жидкой мочи. А те, которые потребляют сухую пищу, способны выделять очень сухие экскреты » поэтому почти не теряют воду с мочой и калом. Хорошим примером служит личинка мучногв- хрущака (Tenebrio moli~ tor). Весь жизненный цикл этого насекомого
Рис. 10.6. Выделительная система клопа Rhodnius. (Wiggles- worth, 1931.)
Полностью показан только ®дкн* из четырех мальпигиевых сосудов. Эти сосуды делятся на две- разные части—верхнюю п нижнюю. Они опорожняются в прямую кишку у ее соединения со* средней кишкой.
проходит в сухой муке, и тем не менее оно не испытывает недостатка в воде.
У личинки мучного хрущака имеется типичная периректаль- ная оболочка, описанная выше, и выделяемые экскреты могут быть настолько сухими, что поглощают воду из воздуха с относительной влажностью 90% (Ramsay, 1964).

Посмотрим, как. можно тебе представить механизм извлечения воды. Осмотическая концентрация жидкости в периректальном простра|Нстве мо-

жет быть очень высокой [понижение точки замерзания (ДГ) достигает 8°] — намного больше концентрации гемолимфы (где АТ составляет от 0,7 до 1,4°). Разница более выражена при содержании мучного хрущака в среде с очень низкой влажностью.
Возможны два способа функционирования ректального комплекса у личинки мучного хрущака: 1) активный транспорт воды

Рис. 10.7. Модель движения воды в стейке прямой кишки у таракана Periplane- ta americana. (Oschman, Wall, 1969.)
Движение растворенных веществ показано черными стрелками, движение воды—¦ светлыми стрелками. Эти перемещения представлены раздельно лишь для ясности, иа самом деле они происходят в одном и том же внутриклеточном синусе. Растворенные вещества активно накачиваются во внутриклеточный сииус как из просвета кишки, так и из жидкости, втекающей в субэпителиальный еинус. Высокая осмотическая концентрация во внутриклеточном синусе вызывает осмотический приток воды, что приводит к переходу воды и солей в субэпителиальный синус. Эта система похожа на модель Кёррана с тремя отделениями (рис. 9.14).


из просвета этого комплекса в гемолимфу или 2) активный транспорт какого-то растворенного вещества (предположительно хлористого калия) из гемолимфы в периректальное пространство, повышающий концентрацию периректальной жидкости и тем самым в свою очередь приводящий к осмотическому удалению воды из прямой кишки (Grimstone et al., 1968).
Второй из этих механизмов реабсорбции воды в принципе идентичен тому, который постулируется в теории трех комларт- ментов Кёррана (гл. 9). При изучении тараканов были получены дополнительные данные в пользу этой гипотезы. Если таракан имеет возможность пить воду, он выделяет разбавленную мочу; если же лишить его воды, у него будут образовываться сухие фекальные шарики и содержимое его прямой кишки будет сильно гиперосмотично по отношению к гемолимфе. Подробный анализ осмотических, концентраций в ректальном комплексе позволил предположить механизм реабсорбции воды, схематически представленный на рис. -10.7.
Таким образом, следует заключить, что выделительная си* стема насекомых, по-видим ом у, работает без всякой начальной ультрафильтрации, что она основана на первичной секреции калия в мальпигиевы сосуды, за которой следует пассивное перемещение воды, и что вода вместе с растворенными веществами: извлекается обратно в задней кишке и ректальном комплексе: Получено достаточно данных в пользу того, что движение воды основано на первичном транспорте растворенных веществ.

Еще по теме МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ НАСЕКОМЫХ:

1. БОЛЕЗНИ СОСУДОВ
2. ТРОМБОЗ СОСУДОВ
3. Гистологическое строение сосудов
4. 20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
5. 21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
6. Глава 7 ВЛИЯНИЕ НА НАСЕКОМЫХ ВЛАЖНОСТИ И ОСАДКОВ
7. КЛАСС НАСЕКОМЫ
8. КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
9. Насекомые
10. НАСТОЯЩИЕ НАСЕКОМЫЕ