БЫСТРЫЕ И МЕДЛЕННЫЕ МЫШЦЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Поперечнополосатая мышца позвоночного состоит из мышечных волокон, которые разделяются по меньшей мере на два типа, часто называемых «быстрыми» и «медленными» волокнами. Эти термины легко могут привести к путанице, и сейчас принято называть быстрые волокна фазическими, а медленные—тоническими.

Обычно эти два вида волокон различаются по содержанию миоглобина. Фазические волокна, в которых меньше миоглобина, называли также бледными или белыми, а тонические, с большим количеством миоглобина — красными. Мышца может состоять только из быстрых волокон, только из медленных или из тех и других.
Различие между фазическими (быстрыми) и тоническими (медленными) волокнами было впервые установлено у лягушки. Главная функциональная разница между ними состоит в том, что первые используются при быстрых движениях, а вторые поддерживают длительное, но слабое напряжение. Физическая система связана с крупными нервными волокнами (толщиной от Ш до 20 мкм) со скоростью проведения от 8 до 40 м/с, которые вызывают быстрые сократительные реакции. Эта физическая система используется, например, при прыжках. Тоническая (медленная) система иннервируется тонкими нервными волокнами (толщиной около 5 мкм), которые проводят импульсы со скоростью от 2 до 8 м/с и вызывают более медленные, градуальные мышечные сокращения, сопровождаемые нераспространяющимися мышечными потенциалами малой амплитуды и большой длительности. Тоническая система осуществляет, например, поддержание позы (Kuf- fler, Williams, 1953а).
Портняжная мышца лягушки, идущая вдоль бедра и участвующая главным образом в прыжках, состоит только из физических волокон. Нерв, идущий к этой мышце, содержит крупные, быстропроводягцие нервные волокна, из которых каждое образует контакт с мышечными волокнами посредством одиночной тер- минали (концевой пластинки). Физические волокна реагируют по типу «всё или ничего»: когда стимул превышает некоторую минимальную (пороговую) величину, волокно отвечает полным сокращением и дальнейшее усиление стимула уже не приводит к увеличению реакции. Иными словами, мышечное волокно или совсем не реагирует, или отвечает максимальной реакцией. Это и называется реакцией типа «всё или ничего».
Тоническая мышца обладает иными свойствами. Ее волокна, по своему поведению во многих отношениях несходные с физическими, иннервируются нервными волокнами малого диаметра, концевые контакты которых распределены по,всей длине мышечного волокна. В отличие от физических мышечных волокон с их быстрым сокращением у тонических волокон реакция не обязательно распространяется по всему волокну в виде полного ответа типа «всё или ничего», а при многократном раздражении происходит суммация. Ответ на одиночный стимул невелик, при повторной же стимуляции напряжение растет с увеличением ее частоты. Таким образом, для того чтобы напряжение тонической мышцы значительно возросло, нужна многократная стимуляция тонких нервов. Учащение стимуляции ускоряет прирост напряжения. После сокращения медленное мышечное волокно расслабляется в 50—100 раз медленнее, чем фазическое. Реакция такого типа играет важную роль в регулировании общей позы у лягушки (Kuffler, Williams, 1953 b).
Для раздельного изучения функции мышечных волокон разных типов нет необходимости искать мышцы с волокнами только одного типа. Наблюдаемые различия между мышцами, состоящими только из физических и только из тонических волокон, могут быть результатом просто разной локализации и разного назначения тех и других мышц. Поэтому лучше исследовать волокна разного типа в одной и той же мышце.
Для этой цели можно воспользоваться икроножной мышцей кошки, которая идет от колена к пяточному сухожилию и слу-

жит для разгибания лапы в голеностопном суставе. Она содержит мышечные волокна даже не двух, а трех разных функциональных типов. Это можно показать следующим образом. Через введенный микроэлектрод стимулируют одиночный мотонейрон в соответствующем участке спинного мозга. Это вызывает активацию только одной двигательной единицы (которая состоит из

Рис. 11.14. Икроножная мышца кошки состоит из волокон трех типов, реагирующих на стимуляцию (40 раз в секунду) тремя различными способами. Одни быстро сокращаются и быстро утомляются (вверху)-, другие быстро сокращаются и мало утомляемы (в середине), третьи медленно сокращаются и не утомляются (внизу). (Burke et al., 1971.)


многих мышечных волокон, совместно иннервируемых одним аксоном).

При такой активации происходит сокращение волокон одного из трех разных типов в зависимости от того, какой именно нейрон стимулирован.
На рис. 11.14 показана реакция трех типов волокон: 1) быстро сокращающегося и быстро утомляющегося; 2) быстро сокращающегося и мало подверженного утомлению и 3) медленно сокращающегося и не утомляющегося дажепри длительной стимуляции. У медленно сокращающихся (тонических) волокон время сокращения в два с лишним раза больше, чем у быстро сокращающихся и быстро утомляющихся (фазических) волокон (табл. 11.3). Еще поразительнее разница в развиваемой силе. Быстрые волокна развивают силу в 10 раз большую, чем медленные. Расплатой за это, очевидно, и служит более быстрое утомление этих волокон.
Таблица 11.3
Время сокращения и максимальная сила, развиваемая при тетаническом сокращении мышечными волокнами трех разных функциональных типов в икроножной мышце кошки.
(Burke et al., 1971)

	Тип волокон
	быстро сокращающиеся, быстро утомляющиеся	быстро сокращающиеся, мало утомляющиеся	медленно сокращающиеся
Время быстрого сокращения, мс	34	40	73
Сила при тетанусе, г	60	20	5

Принадлежность мышцы к фазическому или же тоническому типу не обязательно является постоянным врожденным признаком. Это свойство, по-видимому, каким-то образом зависит от способа использования мышцы. Изменяя место прикрепления сухожилий у мышц задней ноги кролика, удавалось придать тонической мышце свойства, более близкие к свойствам фазических мышц.
У новорожденного котенка все мышцы, по-видимому, одинаково медленные, и дифференциация их происходит, когда они начинают функционировать. Путем перерезки нервов, идущих к двум мышцам, и их последующего перекрестного соединения с этими мышцами было показано, что при соединении нервных волокон от быстрых (фазических) мотонейронов с медленной (тони
ческой) мышцей эта мышца превращается в быструю (фазиче- скую). Подобным же образом медленные (тонические) мотонейро- яш превращают фазическую мышцу в тоническую (Buller et al., I960). Впрочем, выяснилось, что перекрестная иннервация не полностью переводит мышцу из одного типа в другой, а создает некую смешанную форму (Buller, Lewis, 1964).
В мышцах рыб тоже есть фазические и тонические волокна. У пелагических рыб, например скумбрии и тунца, которые непрерывно плавают с относительно малой скоростью, волокна двух типов обособлены в разных мышечных массах, резко различающихся по внешнему виду. Тоническая мускулатура имеет темнокрасную окраску из-за высокой концентрации миоглобина. Ее слой залегает вдоль боковой линии и уходит вглубь до позвоночника. Непрерывное плавание всецело осуществляется с помощью этой красной мускулатуры; вся масса белой мускулатуры (физического типа) служит резервной силой для коротких вспышек быстрой двигательной активности (рис. 11.15).
Рис. 11.15. У полосатого тунца (А) красная (тоническая) плавательная мускулатура, используемая при длительном плавании, расположена вдоль боковой линии между кожой и позвоночником (на схеме Б слегка затушевана). Остальная обширная масса белой (быстрой) мускулатуры используется при быстрых бросках. (Rayner, Кеппап, 1967.)
Плавательные мышцы акул тоже подразделяются на два подобных типа, причем тонические волокна образуют менее 20% мышечной массы. И у них тонические волокна используются при обычном передвижении, а фазические — при энергичных бросках, например для преследования добычи. Фазические мышцы способны развивать высокую анаэробную мощность, чего и следует
ожидать при максимальной активности, и соответственно содержат много гликогена. После усиленной активности количество гликогена в быстрых мышцах заметно уменьшается. Между тем в течение долгих периодов медленного плавания уровень гликогена в них остается постоянным; это говорит о том, что при обычном плавании фазическая мускулатура не используется (Bone, 1966).

Еще по теме БЫСТРЫЕ И МЕДЛЕННЫЕ МЫШЦЫ ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Мышцы позвоночного столба
2. МЫШЦЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы, действующие на бедро
3. МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы плечевого пояса
4. ОГОРОД БЫСТРОГО РАЗВЕРТЫВАНИЯ
5. Практика беспахотного земледелия: просто, быстро, эффективно
6. Быстрый гиббон Hylobates agilis F. Cuvier, 1821 (III, 165)
7. Видимо, много, очень много лет жили люди и волки на расстоянии, очень медленно сближались и очень трудно понимали выгодность сближения...
8. Заднебедренные мышцы
9. Происхождение позвоночных
10. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
11. Ягодичные мышцы
12. Приводящие мышцы
13. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
14. МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНУ И ПЛЮСНУ
15. Мышцы локтевого сустава
16. Мышцы, действующие на голень
17. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
18. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных