Сообщества ламинариевых водорослей

Ламинариевые (Phaeophyceae, Laminariales) — самые крупные из всех водорослей: длина спорофитов Macrocystispyrifera достигает 30-50 м. Как заросли ламинариевых, так и сами крупные зарослеобразующие виды (ламинария, алярия, макроцистис и др.) называют «келп» (kelp).

В жизненном цикле ламинариевых происходит смена генераций (рис. 3.32). Диплоидные спорофиты продуцируют гаплоидные подвижные разножгутиковые зооспоры (отсюда и название отдела — Heterokontophyta), которые, оседая на подходящий субстрат, об-

Рис. 3.32. Жизненный цикл макроцистиса. По North (1987).

разуют эмбриоспору, покрытую толстой оболочкой. Эмбриоспоры быстро прорастают в микроскопические (не более 300 мкм в диаметре) разнополые гаметофиты. Женские гаме- тофиты формируют на концах веточек оогонии, каждый из которых несёт одну яйцеклетку. Созрев, она выходит наружу, но остаётся прикреплённой к гаметофиту. После оплодотворения антерозоидом (которые тоже образуются по одному в каждом антеридии) из получившейся зиготы развивается новый спорофит. При температуре выше 20°С зооспоры теряют подвижность и быстро погибают, а гаметофит может «ждать» подходящей температуры для образования гаметангиев до года, разрастаясь при этом до 1 см в диаметре. Максимальные скорости линейного роста таллома (до 10-13,5 см в сутки — «рекорд» в мире водорослей) также наблюдаются при низких температурах — около нуля (Ю. Петров, 1977).

Температурные предпочтения определяют и географическое распределение ламинариевых: практически все они — обитатели холодных вод, причём в северном полушарии их флора богаче.

Ламинариевые бывают однолетние (Costaria, Undciria, Ne- reocystis luetkeana, Alaria fistulosa) и многолетние (Laminaria 2-8 лет, Macrocystis — 3-10 лет), но собственно многолетний лишь стволик с органами прикрепления. Рост ламинариевых — интеркалярный, т. е. отрастание пластины идёт от переходной зоны между верхушкой стволика и пластиной, где находится меристема. Поэтому верхняя часть пластины — самая старая, а внизу, у стволика, находится самая молодая, нарастающая часть. Ежегодно происходит постепенное разрушение пластины и замещение её новой. У L. solidungula пластины разрушаются медленно, и на талломе часто можно видеть до 3-4 разновозрастных пластин, разделённых перетяжками. Самая верхняя из них — самая старая (рис. 3.33).

solidungula. По Зиновой (1953).

Для сем. Lessoniaceae (в него входит Macrocystis) (рис.

3.34) характерны две меристемных зоны: базальная, которая формирует новые побеги, и апикальная, обеспечивающая нарастание листовидных пластин. На одном взрослом побеге может располагаться 100-200 и даже более листовидных пластин длиной 1-1,5 м каждая. Самые крупные растения макроцистиса в полузащищённых местообитаниях могут состоять из нескольких сотен побегов и существовать много лет.

У ламинарий спороносная ткань расположена обычно широкой полосой по центру пластины, или пятнами на её лопастях. Суммарная масса зооспор может достигать 20% массы всего растения. На Мурмане L. saccharina продуцирует до 276 тыс. зооспор с 1 см2 спороносной ткани. Средняя площадь спороносного участка составляет приблизительно 1500-2000 см2. Следовательно, за один цикл спороношения один таллом ламинарии может дать более 40 млрд. зооспор. Поскольку каждый таллом спороносит 3-5 раз в жизни, то генеративная продукция только одного таллома составит в сумме 120-200 млрд. зооспор. С учётом количества спороносящих растений показано, что в природной популяции L. saccharina на 1 м2 дна формируется около 200 млрд. зооспор ежегодно (Макаров, Шо- шина, 1996).

В морях России ламинариевые представлены родами Chorda (С. fdum — северные и дальневосточные моря); Halosiphon (Н tomentosus — северные моря); Alaria (A. esculen- ta — северные моря, несколько видов в дальневосточных морях); Laminaria (L. saccharina, L. digitata — Белое и Баренцево моря, L. solidungula, L. hyperborea — Баренцево море и другие моря Арктики, L. japonica, L. angustata, L. gurjanovae, L. cichorioides, L. appres- sirhiza, L. dentigera — Дальний Восток). На Дальнем Востоке обитают также представители родов Kjellmaniella (К. crassifolia), Agarum (A.

О 10              20              30              40              50              60              70              80              90              100              110 120 130

время, дни

Рис. 3.34. Развитие побега Macmcystis. Показаны не все ветви. По North (1979).

да Alaria, Arthrothamnus (A. kurilensis); встречается Lessonia laminariaeoides (Ю. Петров, 1977, Клочкова, 1996) (рис. 3.35).

Заросли ламинариевых образуют огромные по площади «подводные леса», населённые богатейшей флорой и фауной. Значительная часть сопутствующих видов использует талломы ламинариевых, особенно стволик и ризоиды, как субстрат. На беломорских La- minaria saccharina и L. digitata эпифитируют, например, крупные багрянки Odonthalia dentata, Palmaria palmata, Coccotylus tnmcatus, а также Phycodiys, Ptilota, Ahnfeltia, Poly- siphonia, многие зелёные водоросли (Ulva lactuca, Cladophora rupestris, Chaetomorpha me- lagonium и др.), бурые нитчатки (Sphacelaria, Dictyosiphon и др.) — всего до 25 видов. Массовое развитие эпифитона наблюдают в конце августа-сентябре, при самых высоких температурах воды (Михайлова, 1996). Длина талломов беломорских ламинарий достигает 6-7 м, ширина пластины — 60-70 см, и даже 1 м (Возжинская, 1986). Длина пластины дальневосточной L.japonica достигает 10 м при ширине до 40 см (Клочкова, 1996). В при-

Рис. 3.35. Ламинариевые. По Клочковой (1996).

родных условиях тесно растущие талломы образуют сплошной полог над дном, причём тяжелые пластины практически лежат на дне в несколько слоёв, колеблемые течениями. Неудивительно, что виды нижних ярусов, затеняемые на самом дне, «выбираются» ближе к свету по стволикам самих ламинарий.

В Белом море ламинариевые встречаются от верхней сублиторали до глубины 18 м, но зоной оптимума для них являются глубины от 3 до 7-8 м. Максимальная биомасса беломорских ламинариевых достигает 20-26 кг/м2. На Дальнем Востоке глубина произрастания ламинариевых примерно такая же (до 20 м, оптимальная — от 2 до 10 м), а их биомасса колеблется от 2 до 19 кг/м2. Отдельные талломы Alariajistulosa, растущие в районе Сахалина глубже 10 м (до 35 м), могут достигать индивидуальной массы 15 кг. По некоторым данным, у Курильских о-вов встречаются заросли этого вида, состоящие из растений длиной до 41 м (Петров, 1977).

Сообщество беломорских ламинарий довольно богато флористически: в районе Соловков в него входит до 49 видов (7 Chlorophyta, 21 Phaeophyceae, 21 Rhodophyta). На первый ярус растительности (ламинарии + Desmarestia aculeata) приходится 94-97% общей биомассы фитоценоза. Имеются небольшие межгодовые колебания различных характеристик фитоценоза, в основном — за счёт лишь редких и сезонных видов, т.е. климаксное сообщество ламинарий находится в достаточно стабильном состоянии (Михайлова, 2000).

Поскольку ламинариевые — промысловые виды (товарное название ламинарии — «морская капуста»), они стали одним из самых изученных объектов среди водорослей. Разработаны критерии оценки пригодности природных зарослей для промысла. Для Белого моря выделяют заросли ламинарий непромысловые (до 30% проективного покрытия) и три категории промысловых (I — 30-49%, II — 50-69% и III — 70-100%). Общий запас ламинариевых водорослей Белого моря составляет около 600-700 тыс. т, Баренцева моря — 100-200 тыс. тонн, дальневосточных морей — 1,2-1,3 млн. т (Возжинская и др., 1971; Пронина, 2002; Воскобойников, 2006).

Марикультура ламинарий на Дальнем Востоке активно развивалась до конца 80-х гг. Площадь плантаций составляла 100 га, а урожайность — 70-80 т/га (Возжинская и др., 1971; Крупнова, 2002; Пронина, 2002). В Калифорнии ежегодно добывают до 100-200 тыс. тонн макроцистиса (по 13-110 т/га), а плантационное выращивание позволяет получать 670-950 т/га (сырая масса). Анализ многолетней динамики промысла (1911-1984 гг.) демонстрирует быстрый отклик ресурса на изменения среды. Так, «провал» промысла в 1983 г. (1982 г. — более 95 тыс. т, 1983 г. — 5,3 тыс. т) вызван редким сочетанием неблагоприятных факторов: необычайно сильные шторма, высокая температура воды, низкий уровень биогенов, связанный с Эль-Ниньо, привели к гибели более 90% зарослей макроцистиса в Южной Калифорнии. Но уже в 1984 г. было добыто более 47 тыс. т: быстро растущий вид стремительно восстанавливал «прореху» в своём ареале.