↑

Фильтраторы

Все фильтраторы питаются, улавливая планктон и детрит из толщи воды. Одни фильтраторы просто сидят, открыв рот и расправив ловчий аппарат, и ждут, когда в него попадёт пища — это так называемые пассивные фильтраторы.

К ним относят Cnidaria, мшанок, ветвистых офиур, часть голотурий (Dendrochirotida), некоторых полихет (Sabelli- dae, Serpulidae). Другие двигают своими частями, перемещая их относительно воды, — некоторые полихеты и офиуры. Многие фильтраторы затрачивают дополнительные усилия, создавая ток воды, проходящий через фильтрующий аппарат, — Porifera, Bivalvia, Cirripedia, Brachiopoda, Tunicata.

Фильтрация часто сопровождается выделением слизи, коагулирующей взвесь, иногда весь фильтрационный аппарат образован слизью.

Отфильтрованные частицы фильтраторы перед потреблением сортируют: съедобные поглощают, а несъедобные выделяют, часто в виде оформленных частиц — псевдофекалий. Если во взвеси слишком много несъедобных частиц, фильтрация прекращается и лишь изредка возобновляется для оценки текущей ситуации. Различия в способности к сортировке съедобных и несъедобных частиц могут определять судьбу таксонов. Так, пресноводная жемчужница Margaritana margaritifera в историческое время обитала в оз. Ильмень и реках Валдайской возвышенности. После сельскохозяйственного освоения (сведения лесов) водосборного бассейна в реках увеличилось количество взвеси и жемчужница вымерла, тогда как перловицы и беззубки по-прежнему там обитают.

Другой пример касается судьбы классов Brachiopoda и Bivalvia (Зезина, 1987). Большая часть видов, относящихся к этим классам, — фильтраторы. Двустворчатые моллюски фильтруют жабрами, а брахиоподы — лофофором, строение жабр и лофофора довольно сходно. Функциональное различие фильтрационного аппарата представителей двух классов заключается в том, что у Brachiopoda разделение входящего и выходящего потока менее совершенно, а скрепление щупалец лофофора между собой менее прочно, чем у срастающихся жаберных лопастей Bivalvia.

Поэтому Brachiopoda достигают меньшей разности давления входящего и выходящего потока, что приводит к меньшим скоростям фильтрации и/или к менее тонкой фильтрации. Но самое главное различие фильтрационных аппаратов Bivalvia и Brachiopoda в гораздо меньшей способности брахиопод к сортировке поступающего с водой сестона и выведению непригодных для пищи объектов. В палеозое брахиоподы и двустворчатые моллюски сосуществовали. Брахиоподы занимали нишу фильтраторов, а двустворчатые моллюски — детритофагов. Питание детритом осадков привело к развитию у двустворчатых моллюсков более совершенной способности к сортировке пищевых и непищевых частиц, что, судя по дальнейшему развитию событий, можно рассматривать как преадаптацию. Брахиоподы же не были способны питаться сестоном с большим количеством примеси непищевых частиц, у замковых брахиопод даже нет анального отверстия и дефекация происходит через рот. На рубеже палеозоя и мезозоя произошла резкая смена морской биоты, возможно вызванная резким уменьшением площади шельфа. Эта смена захватила и фитопланктон, в нём появились группы водорослей, имеющие толстостенные наружные створки (диатомовые, кокколитофориды, динофлагелляты), которые брахиоподы воспринимали не как объект питания, а как минеральную взвесь. Поэтому они перешли к питанию продуктами распада нового фитопланктона в районах, где самих водорослей было мало, т. е. за пределами фотической зоны, часто на материковом склоне. В результате появились недоиспользуемые ресурсы (опустевшая ниша), что позволило Bivalvia дать адаптивную радиацию и стать основными фильт- раторами морских экосисистем.

Фильтрационные способности фильтраторов весьма велики, причём не только двустворчатых моллюсков. Так, губка объёмом около 1 л способна профильтровать вдесятеро больший объём всего за 10 секунд!

Процесс фильтрации обычно сопряжён с дыханием, поскольку при использовании мускулатуры для прокачки воды всегда развиваются фильтрующие аппараты.

Поскольку источник детрита расположен над дном, те животные, которые улавливают его в более удалённых от дна слоях воды находятся в выигрышном положении.

Фактически тут наблюдается аналогия с растениями, конкурирующими за свет. Как и у растений, приподнимающих свой фотосинтетический аппарат над субстратом, у фильтраторов наблюдается тенденция приподнять ловчий аппарат, поставляющий энергию. Поэтому в эволюции жизненной формы фильтраторов имеется тенденция поднять фильтрационный аппарат как можно выше над дном. Но есть и отличия. У наземных растений одновременно необходимыми являются корни и листва, т. е. самые нижние и самые верхние части организма связаны активным транспортом воды и питательных веществ от корней к фотосинтезирующим органам и синтезированной органики — в обратном направлении. У фильтраторов, как и у водорослей-макрофитов, нижняя часть служит только для прикрепления, поэтому организму незачем развивать столь мощную корневую систему и стебель. Но отсутствие мощной корневой системы ослабляет его прикрепление. В результате любые факторы, воздействующие на место прикрепления, отрицательно влияют на развитие фильтраторов, имеющих фильтрационный аппарат, размещённый на длинном стебле, прикреплённом к грунту. Высокое положение фильтрационного аппарата требует прочного прикрепления к грунту. Это обеспечивается двумя путями: или прочным прикреплением к твёрдому субстрату (камням, скалам), или развитием «корней», крепящих организм в мягком грунте. В последнем случае возникает проблема сохранности «корневой системы». Любые организмы, перемещающие грунт, одновременно в той или иной степени снижают эффективность «корней». К таким организмам относятся питающиеся в толще грунта, строящие норы и ходы для укрытия, а также хищники, достающие эти организмы из толщи грунта. Такие виды получают всё большее распространение и развитие, начиная с мезозоя. Поэтому в эволюции жизненной формы фильтраторов взаимодействуют две тенденции: стремление поднять фильтрационный аппарат как можно выше над дном и защитить «корни» от повреждающего действия факторов, перемещающих грунт (течения, хищники, обитатели грунта). Эта защита реализуется созданием более крепкого прикрепления, обычно с участием карбоната кальция.

Включения карбоната кальция (скелет, раковина и т. п.) существенно утяжеляют организм и делают его подверженным засыпанию грунтом. Одной из магистральных линий борьбы с этим является строительство рифов. В результате взаимодействия всех перечисленных факторов роль фильтраторов, развивающих мощную корневую систему в донных сообществах палеозоя была выше, чем позднее. В настоящее время фильтраторы, поднимающие свой фильтрационный аппарат высоко над грунтом развиты в двух биотопах: на жёстком грунте, прочность которого делает невозможным его перемещение, и на больших глубинах, где животные, перемещающие грунт, не столь многочисленны. На рыхлых грунтах на глубинах шельфа фильтраторы прячутся в толщу грунта или лежат на его поверхности, но не приподнимаются сами над дном, хотя могут поднимать свой фильтрационный аппарат весьма высоко.

Другая проблема, с которой сталкиваются фильтраторы: накопление отходов (фекалий и псевдофекалий). Чем более эффективно они фильтруют, тем больше накапливается отходов. Большое количество отходов способно «похоронить» фильтратора. Заиление ми- диевых и устричных банок — весьма распространённое явление. Избежать вредного влияния накопления отходов (заиления) можно несколькими способами:

— Поселяясь в местах с очень быстрым течением, уносящим накапливающиеся отходы. Вместе с отходами течение уносит и мелкие фракции грунта, в результате дно в таких местах скалистое или покрыто крупными камнями, к которым и крепятся фильтраторы.

Л ка 2

пассивная фильтрация на более быстром течении (gt; 3 см/сек)

поворот ловчей сети

активная фильтрация на медленном течении (lt; 1 см/сек)

| 1 I 1

Рис. 2.10. Фильтраторы эпифауны твёрдых грунтов.

1 — Gorgonaria с эпифитной актинией (указана стрелкой); 2 — Anthipataria (чёрный коралл); 3 — полихета отряда Seipiilomoipha; 4 — схематическое изображение движения усоножек у усоногого рака Sernibalanus balanoi- des при добывании пищи; 5 — асцидия (продольный и поперечный разрезы); 6 — брахиопода; 7 — губка.

Стрелки — направление тока воды. По разным авторам.

Рис. 2.11. Фильтраторы эпифауны твёрдых грунтов.

1-7 — двустворчатые моллюски: 1 — корабельный червь Teredo', 2 — мидия Mytilus', 3 — Pholas\ 4 — устрица Oslrea: 5 —Ilya lei la: 6 — гребешок Pectinidae; 7 — брюхоногий моллюск Crepidula (продольный разрез). Стрелки — направление тока воды. По разным авторам.

Обитанием на больших глубинах, где накопление отходов не столь актуально из-за значительно более низкого потока сестона, скорости накопления отходов и скорости общего метаболизма.
Строительство рифов — органогенных конструкций, скорость роста которых выше скорости накопления отходов. Подробнее рифы рассмотрены в следующей главе.

Современных фильтраторов можно разделить на три группы: эпифауны твёрдых грунтов, эпифауны рыхлых грунтов больших глубин и инфауны.

<< | >>

↑

Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Фильтраторы:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологическая токсикология - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -