Современный этап развития экологии растений
В XX в. развитие экологии растений в нашей стране продолжил Б. А. Келлер (1901, 1903, 1907 и др.). Его работа (совместно с почвоведом Н.А.Димо) «В области полупустыни» (1907) и труды по экологии галофитов (1912) являются классическими.
Большой вклад в развитие экологии растений внесли фитоце- нологи, изучающие сообщества растений. С начала XX в. признание мировой научной общественности завоевали экологические работы, выполненные американскими ботаниками. В США развивалось индикационное направление, связанное с изучением растений, указывающих на характер почв. Были выделены растения-индикаторы карбонатных, песчаных, гипсовых, засоленных почв и субстратов, содержащих отдельные химические элементы (труд Ф.Клементса «Растения-индикаторы» (1920), работа Дж. Е.Уивера и Ф.Клементса «Экология растений» и многие другие).
Важную роль в формировании экологической проблематики и ее методологии сыграло представление о сукцессии. Так, в США Г. Коулс детально описал последовательность изменения растительности песчаных дюн около оз. Мичиган. Разновозрастность дюн позволяла отыскать там растительные сообщества разного возраста (от бедных видами разреженных травяных фитоценозов начинающих зарастать песков до леса на старых дюнах). Концепцию сукцессии детально разработал Ф. Клементс. Растительное сообщество он считал целостным образованием, подобным организму и претерпевающим изменения, подобные онтогенезу.
В России ботаники тоже уделяли большое внимание синэко- логическим исследованиям. Так, С. И. Коржинский, изучая границу между лесом и степью, отмечал важность воздействия самих растений на среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. Большое значение для развития экологии растительных сообществ имели труды В. В. Алехина, В. Н. Сукачева, Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова и других геоботаников. В. Н. Сукачев предложил свою классификацию сукцессий, экспериментально исследовал конкуренцию, изучал историю растительности. Он внес весомый вклад в учение о растительных сообществах, которые рассматривал как целостные структуры, образованные в результате коэволюции растений. В 1940-е гг. он разработал учение о биогеоценозе, включающем наряду с растительным сообществом почву, климат, воды, животных, микроорганизмы и т.д.
В 1920—1940 гг. формируется теоретическая основа современной экологии, предлагаются первые математические модели, вырабатывается методология. Оформляются два главных подхода современной экологии: популяционный, акцентирующий внимание на динамике численности организмов и их распределении в пространстве, и экосистемный, концентрирующийся на круговороте веществ и трансформации энергии (А. М. Гиляров, 2003).
Главной целью популяционного подхода было выявление закономерностей динамики численности популяций. Для этого использовались простые математические модели, в которых формулы отражали связь между разными характеристиками состояния популяции (рождаемостью или у растений появлением всходов, смертностью, скоростью роста, плотностью и др.). Они позволяли проверять последствия разных допущений, выявляя условия для реализации определенных вариантов популяционной динамики. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники больше исследовали сообщества, которые трактовали как целостные образования, довольно четко отграниченные друг от друга. Однако уже в 1920-е гг. были высказаны противоположные взгляды о том, что виды растений — «не рота солдат, шагающих в ногу», что они неодинаково реагируют на факторы среды и по-разному распределены в ней. Исходя из этого, растительные сообщества должны рассматриваться как условные образования с размытыми границами. Этот новый взгляд на растительное сообщество в 1924 г. сформулировал Л. Г. Раменский, подчеркнув экологическую индивидуальность видов и непрерывность растительного покрова, зависимость его от множества факторов. Неизменными он считал только законы сочетаемости растений, которые и следовало изучать. В те же годы в США сходные взгляды независимо развивал Г.Глизон. В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в противовес представлениям Ф. Клементса (о сообществе как аналоге организма), также подчеркивалась независимость распределения видов друг от друга и непрерывность растительного покрова. Но широко популяционные исследования растений развернулись только в 1960-е гг. В СССР лидерами этого направления были Т.А.Работ- нов и А.А.Уранов, в Великобритании — Д. Харпер.
Другое направление экологических исследований XX в. — эко- системное. Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ботаником А.Тенсли для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. В 1930-х гг. в СССР Л.Л.Россолимо предложил «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках его Г. Г. Винберг разработал метод исследования создания растениями органического вещества, позволявший судить о продуктивности фотосинтеза по количеству выделившегося кислорода. Позднее в США Г. Райли и Р. Лин- деманом были сделаны аналогичные работы, в которых предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным и т.д.) организмам каждого следующего уровня достается не более 10 % энергии предыдущего уровня. Рассматривалась роль растений в экосистемных процессах.
Во второй половине XX в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, круг проблем и подходы к их решению.
Особое внимание стало уделяться эволюции жизненного цикла и стратегии выживания растений. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение приходится расплачиваться, между признаками возникают отрицательные корреляции. Например, растение не может очень быстро расти и одновременно много тратить на защиту от фитофагов. Изучение таких корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается возможность существования организмов в определенных условиях.
В современной экологии сохраняет актуальность и ряд проблем, имеющих давнюю историю исследований: установление закономерностей динамики численности организмов, оценка роли факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс: для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции численности, продолжаются исследования конкуренции и взаимовыгодного сотрудничества видов. Большой прогресс достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Как продолжение идей XIX в. развивалась эволюционная экология — теоретическая основа для понимания экологических закономерностей эволюционного процесса и эволюционного становления современных экологических взаимоотношений. В XX в. в связи с возникновением и развитием палеоботанических методов в сочетании с использованием результатов исследований смежных и гуманитарных наук накопился обширный материал по истории природы, в том числе о роли антропогенных факторов в формировании современного растительного покрова.
В настоящее время большое внимание стало уделяться методологии экологических исследований. Было обращено внимание на то, что многие фундаментальные экологические теории, сформулированные в XX в., содержали «мифологическую» (романтическую) компоненту, опирались на признание слишком высокой целостности экологических явлений и существование «жестких» связей между средой и биологическими объектами (А. М. Гиляров, 2001; Б.М.Миркин, Л. Г. Наумова, 2005 и др.). Была подвергнута сомнению незыблемость ряда установившихся экологических концепций (правило 10 %, модель «хищник—жертва», положения «островной биогеографии», принцип конкурентного исключения и др.). Выявление множества исключений из установленных ранее принципов и правил экологии привело к необходимости очертить рамки их применимости, внести коррективы, смягчающие «жесткость» законов. Стала разрабатываться идея шкалирования биологического времени и пространства (признание необходимости выделять разные закономерности для объектов разного размера и продолжительности жизни). Было показано, что нестабильность в малых масштабах может быть условием стабильности в больших: так, устойчивость коренного разновозрастного леса связана с динамическими процессами нарушения (вывалы, порой и т.п.) и восстановления в отдельных его локусах. Таким образом, как и во многих науках, в это время в экологии наметился отход от универсализации экологических закономерностей, внимание к разнообразию, частным случаям (case studies).
Значение экологических исследований в современном мире возрастает. Кризисное состояние биосферы ставит проблемы охраны природы и восстановления биогеоценозов в число важнейших проблем современности. Накоплен огромный фактический материал, требующий обобщения и выхода в практику. Необхо
димость правильного взаимоотношения человека и природы для обеспечения устойчивого жизнеобеспечения на планете должна быть осознана не только экологами, но и широкими массами населения, а также государственными руководителями и деловым сообществом. Для последних десятилетий XX — начала XXI в. характерен процесс экологизации мышления (в первую очередь исследователей разных специальностей), распространение экологических знаний по разным каналам коммуникации. Поскольку экологические проблемы приняли планетарный масштаб, развивается международное сотрудничество в согласовании экологических программ. В 1960-е гг. биологи разных стран объединились для решения задачи оценки продуктивности биосферы в рамках Международной биологической программы (МБП). В 1970-е гг. была организована международная программа «Человек и биосфера» для выявления и характеристики важнейших экологических проблем Земли. Ныне международное сотрудничество продолжается в рамках всемирных научных программ «Биоразнообразие», «Изменение климата» и др. При этом во многих случаях для решения конкретных экологических проблем требуется не столько дальнейшее накопление знаний, сколько совокупность грамотных управленческих решений и волевых усилий по внедрению рекомендаций экологов.
Еще по теме Современный этап развития экологии растений:
- Основные этапы развития и современные школы ветеринарной токсикологии с основами экологии
- Развитие экологии растений в начале XX века
- Злобин Ю. А.. Популяционная экология растений; современное состояние, точки роста ; монография. - Сумы ; Университетская книга. - 263 [2Jc., 2009
- 1. 6. Современное состояние экологии
- Экология насекомых и современное человечество
- Развитие популяционной экологии.
- Развитие экспериментальной экологии
- Развитие экологии животных в 20—40-х годах
- Развитие экологии в последарвиновский период.
- ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
- ЭКОЛОГИЯ ГОРОДСКИХ РАСТЕНИЙ
- ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ