Реакции клеток растений на действие неблагоприятных факторов

Антиокислительная система растительной клетки. Накоплен большой экспериментальный материал о важности окислительных процессов в мембранах при разных внешних воздействиях (экстремальном освещении и температуре, дефиците влаги и др.).

Во многих стрессовых ситуациях они развиваются на ранних этапах патологических процессов. Из-за перекисного окисления липидов у чувствительных к стрессу растений могут разрушаться хлоропласты, подавляться фотосинтез и гибнуть клетки. Окислительная деградация полиненасыщенных жирных кислот, хлорофиллов и накопление токсичных продуктов перекисного окисления липидов отмечается у неадаптированных форм растений при интенсивном освещении, переохлаждении и т.п. Инфекция тоже активирует пере- кисное окисление липидов клетки, в результате чего патоген локализуется и его распространение ограничивается.
В растительных клетках существует эффективная антиокислительная система, обеспечивающая защиту клетки при действии многих факторов среды. Устойчивость растений к повреждающим агентам во многом зависит от детоксикации активных форм кислорода и свободных радикалов. Обезвреживание осуществляет ряд ферментов. Так, концентрацию супероксидных радикалов эффективно понижает супероксиддисмутаза, обнаруженная практически во всех тканях цветковых растений, у некоторых голосеменных, мхов и водорослей. Активность ее выявлена в цитозоле, митохондриях, пероксисомах, хлоропластах. В ряде случаев подтверждена связь между ее активностью и устойчивостью клеток к фотоповреждению. А каталаза и пероксидазы препятствуют накоплению токсичных перекисей.
Важные антиоксиданты — витамины Е, С и каротиноиды. Водорастворимый витамин С и жирорастворимый Е имеют слабые О—Н-связи и поэтому являются активными ловушками радикалов. В присутствии супероксиддисмутазы они предотвращают выцветание пигментов и переокисление липидов. Каротиноиды же благодаря своей относительной стабильности выступают в качестве защитных пигментов, предохраняя светочувствительные хлорофиллы от фотоокислительных разрушений.
Роль состава мембран в устойчивости клеток. Большую роль в адаптации организмов играют клеточные мембраны. Характерная их черта — способность к структурным изменениям, которые могут переключать клетку из одного метаболического состояния в другое. Мембраны определяют активность и чувствительность рецепторов, а также через свои перестройки влияют на изменение метаболизма клеток.
Свойства мембран во многом обусловлены взаимодействием белковых компонентов с липидным матриксом, обеспечивающим вязкость мембран. Количественные соотношения разных типов липидов и их жирно-кислотный состав определяют стабильность и устойчивость мембран. Уровень подвижности углеводородных цепей в липидах важен и для функционирования ферментных систем и рецепторов, обеспечения проницаемости мембран.
Для большинства растений зафиксировано увеличение доли ненасыщенных жирных кислот при снижении температуры, что придает мембранам повышенную текучесть, препятствуя повреждению растений холодом и морозом. Вообще экстремальные температуры приводят к избыточному затвердению или разжижению жирных кислот (при повышении температуры увеличивается доля тугоплавких насыщенных жирных кислот, а при переохлаждении — наоборот) и в некоторых случаях это определяет термоустойчивость клеток.
Клетки способны адаптивно изменять состав жирных кислот в липидах и соотношение липидных фракций в ответ на изменение условий среды. Это может достигаться разными путями: изменением скорости их синтеза и распада, изменением подбора включаемых в мембрану жирных кислот, разной активностью ферментов, катализирующих образование двойных связей (Л. Г. Косу- лина и др., 1993). В целом гибкость мембран определяется составом и количеством ненасыщенных жирных кислот, а также наличием белков с высокой подвижностью. Благодаря своей эластичности мембраны сохраняют способность к обратимому сокращению и набуханию в широком диапазоне действия факторов.
Биохимическая адаптация клеток растений. Сохранение клеточного гомеостаза при постоянных изменениях условий окружающей среды определяется адаптивными возможностями клеток. Процессы биохимической адаптации выполняют в клетке следующие функции: 1) поддержание структурной целостности макромолекул при их функционировании в специфических условиях; 2) достаточное снабжение клетки «энергетической валютой» (АТФ), восстановителями и предшественниками для синтеза белков и нуклеиновых кислот; 3) поддержание систем, регулирующих метаболизм в соответствии с потребностями организма и их изменениями при изменении условий среды.
Основные направления адаптации клетки, связанные с макромолекулами, следующие (по Л.

Г. Косули ной и др., 1993): I) изменение количества или типов макромолекул, имеющихся в клетке; 2) регулирование функциональной активности макромолекул;
3) изменение среды, позволяющее защитить макромолекулы от действия неблагоприятных факторов. Комбинация этих механизмов позволяет настраивать клеточный метаболизм так, чтобы организм имел возможность непрерывно получать необходимые продукты и энергию. В целом качественный и количественный состав белков организма определяется его геномом, а интенсивность их синтеза — условиями среды (рис. 4.1). При этом состояние ферментных систем и изменение концентрации субстратов и продуктов реакций регулируют расходование и синтез белков клетки. Синтез ряда белков часто ограничивается репрессированием участков генома или усиливается в результате индукции или дерепрессии, вызванных повышением активности клетки или повреждающим воздействием. Изменение активности ферментов, а также усиление их синтеза могут быть вызваны усилением расщепления (и расходования) веществ при изменении концентрации продуктов обмена и условий существования.
Повреждающие факторы различно действуют на ферменты. При их активизации усиливается расходование источников энергии, а освободившиеся из клеточных структур белки подвергаются расщеплению. Расщепляться могут и сами ферменты. Это приводит к вбзрастанию концентрации метаболитов, которые нередко служат активаторами генетического аппарата. Они способствуют отщеплению от гена репрессоров, ограничивавших синтез белков, и запускают их биосинтез. В результате усиливается построение структурных и ферментных белков, восстанавливаются клеточные

Рис. 4.1. Расщепление и синтез белков при действии повреждающих факторов среды (по Н.Н.Яковлеву, 1986).
Утолщенные стрелки — синтез, тонкие — влияние пути синтеза белков, штриховые — их расщепление


структуры. При этом может увеличиваться количество ферментов, готовых функционировать в усиленном режиме, число клеточных структур (например, митохондрий) и в целом возрастать функциональная мощность клетки, органа и организма в целом.
Очень важна активация синтеза стрессорных белков при одновременном ослаблении синтеза других, образуемых в нормальных условиях. Синтез стрессовых белков в ответ на сигналы внешней среды - универсальный механизм быстрой адаптации организмов. Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. У кукурузы (Zea mays), например, их синтез индуцируется температурой +45 °С. Полупериод жизни этих белков около 20 ч, в течение которых клетка сохраняет терморезистентность. Некоторые из них уже существовали в цитоплазме и в условиях стресса активировались. В ядре клетки белки теплового шока связывают матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма, а по окончании стрессового состояния эти матрицы освобождаются и вновь начинают функционировать. Еще одна важная функция стрессовых белков — структурная: они стабилизируют мембраны и содержимое клеток в условиях стресса.
Приспособительный рост синтеза белков и увеличение содержания их в клетке связаны прежде всего с деятельностью генетического аппарата. Но ряд свойств белков изменяется уже после синтеза их первичной структуры. При этом отдельные аминокислоты превращаются в производные, в геноме не кодируемые (например, пролин окисляется в оксипролин). Изменяется также форма (и свойства) белков при трансформации их под влиянием сдвигов во внутренней среде организма (изменение pH, концентрации ионов, субстратов и продуктов реакций, действие активаторов и ингибиторов). Большое значение имеет активирование протеинкиназ, которые, присоединяя фосфат, изменяют структуру и активность белков, в свою очередь активирующих другие ферменты. Биологический смысл этого каскада активации в том, что он многократно усиливает первоначальный сигнал, индуцирующий целый комплекс защитно-приспособительных реакций (Л. Г. Косулина и др., 1993).
При неблагоприятных условиях в клетках возрастает также содержание протекторных веществ (углеводы, аминокислоты), участвующих в защитных реакциях и стабилизирующих состояние цитоплазмы. Например, при водном дефиците и засолении у ячменя (Hordeum), шпината (Spinacia), хлопчатника (Gossypium) концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря гидрофильным группам он хорошо растворяется и способен связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков, что повышает их растворимость и защищает от денатурации. Накопление осмотически активного пролина благоприятствует удержанию веществ в клетке (В. В. Полевой, 1989).

Еще по теме Реакции клеток растений на действие неблагоприятных факторов:

1. РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ СРЕДЫ
2. Реакции насекомых на неблагоприятные условия
3. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
4. Необходимость защиты почвы и растений от неблагоприятных природных явлений
5. Первые успехи в изучении природы биокаталитических реакций. Открытие специфичности действия ферментов
6. Совокупное влияние климатических факторов и реакция на них животных
7. Фактор времени и нелинейные реакции Фенология и биологическое хронометрирование
8. ЭВОЛЮЦИЯ ЗАЩИТНЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ
9. БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА РАНЕВЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ И ИХ РЕГУЛИРОВАНИЕ
10. ГЛАВА 22 ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
11. ГЛАВА 12 ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ
12. ОТРАВЛЕНИЯ РАСТЕНИЯМИ С ФОТОДИНАМИЧЕСКИМ ДЕЙСТВИЕМ
13. растения, действующие на процесс тканевого дыхания