Растения-галофиты.
Галофиты могут быть факультативными, выносящими повышенное содержание солей, но лучше развивающимися при низком их содержании. Факультативным галофитом, например, является хлопчатник (Gossypium). Для облигатных галофитов повышенное засоление — благоприятный фактор, стимулирующий их рост и жизнедеятельность. Растения, выносящие разные концентрации солей, называются эвригалинными, например частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), растущая в пресных водоемах, однако выносящая pH от 2,0 до 12,0 и концентрацию солей до 3 % (Т.К. Горышина, 1979). Растения с узкой экологической амплитудой по отношению к засолению называются сте- ногалинными.
Среди галофитов есть растения разных семейств, по-разному приспособившиеся к избытку солей в почве. По способам адаптации к засолению, анатомо-морфологическим и физиологическим особенностям П.А. Генкель объединил галофиты в несколько групп.
1. Эугалофиты — «соленакапливающие» растения. Осмотическое давление клеточного сока у них очень высокое, и содержание солей может быть в несколько раз больше, чем в почве. Так, в прежние века солянки (Salsola kali, S. soda) и поташник (Kalidium) служили источником сырья для получения соды и поташа. Эти растения могут расти на мокрых солончаках в аридных областях, по берегам соленых озер и морским побережьям. К ним относятся многие виды семейства Маревые (из родов солянка — Salsola, шведка — Sued а, солерос — Salicornia), выдерживающие засоление до 30—50 % и более. Нередко они имеют черты ксерофитов, отличаются суккулентностью, безлистностью, членистос- тью стебля и ветвей (рис. 10.5). Доминантами в засоленных районах становятся и многочисленные виды полыней (Artemisia). Для эугалофитов повышенная концентрация солей в почве — необходимый и благоприятный фактор.
Рис. 10.5. Солерос (Salicomia herbacea)
(по А. П. Шенникову, 1950):
А целое растение; Б — окончание ветви (увеличено)
лероса и подорожника морского (Plantago maritima) показали, что для них оптимальна 2—3 %-я концентрация поваренной соли в растворе, а пресная вода эти растения угнетает. В пустынях эугалофиты существуют в условиях засоленности почв, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегрева, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров. Такие условия другие растения не выносят.
2. Криногалофиты — «солевыделяющие» растения. Таковы виды родов кермек (Statice), армерия (Armeria), тамариск (Tamarix), франкения (Frankenia) и др. Цитоплазма их клеток легкопроницаема для солей, и эти растения пропускают через себя соляной раствор. Избыток солей выделяется в виде раствора через солевыделительные железки. Выделившаяся соль лежит на поверхности листьев, осыпается, сдувается ветром, смывается дождем. При большом избытке солей растения могут сбрасывать листья или годичные приросты. Из золы чилийского кустарника Frankenia berteroana аборигены добывали поваренную соль. Многие криногалофиты по строению листьев близки к мезофитам.
3. Гликогалофиты — «соленепроницаемые» растения. Это эв- ригалинные виды, потребность которых в солях сравнительно невелика. Значительное осмотическое давление у них достигается не высокой концентрацией солей в вакуолях, а повышенным содержанием органических веществ, особенно углеводов. Такие адаптации к засолению известны у некоторых видов полыней и пустынных злаков. К этой группе относится свекла (Beta vulgaris), дикий предок которой — прибрежно-морская форма (Beta vulgaris subsp. maritimaпроизрастающая на засоленных морских побережьях Южной и Западной Европы.
Кроме того, выделяют группу псевдогалофитов, которые, произрастая на засоленной почве, избегают засоления благодаря очень глубокой корневой системе, достигающей малозасоленных овод- ненных горизонтов. Таков тростник (Phragmites australis), растущий и в пресных водоемах, и в пустынях, кендырь сибирский (Apocinum sibiricum) и др. А растения, не имеющие приспособлений к засолению почв, называют гликофитами.