Характеристики результатов фотосинтеза. 

  Часть ассимилятов, выработанных в процессе фотосинтеза, постоянно расходуется на дыхание. Обычно днем при фотосинтезе С02 потребляется больше, чем выделяется при дыхании. Количество ассимилятов, в целом выработанное растением (в том числе для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом.

А видимый, наблюдаемый, или нетто-фотосинтез, — это разность между количеством диоксида углерода, ассимилированного листом, и выделенного в процессе дыхания.
Другая характеристика результатов фотосинтеза — продукция, под которой понимают массу органических веществ, производимых организмом (или сообществом) за определенный отрезок времени. А интенсивность фотосинтеза (продуктивность) — это количество С02, поглощенное за единицу времени единицей поверхности листьев или единицей массы (сухой или сырой). Это основной показатель в оценке накопления растениями органического вещества, хотя прямой зависимости урожая от интенсивности фотосинтеза в разных условиях не наблюдается. Если фотосинтез рассчитывают на единицу площади листа, то при этом характеризуют эффективность ассимиляционной деятельности освещаемой поверхности. Эта величина дает возможность судить об эффективности усвоения солнечной энергии и С02 данным органом. Однако она сильно зависит от анатомо-морфологических особенностей листа и поэтому требуется учитывать характер ассимилирующей поверхности (складчатость, выпуклость и т.д.).
Фотосинтетическая способность — это интенсивность нет- то-фотосинтеза при данном состоянии растения (развитии, активности), естественном содержании С02 и оптимальных величинах прочих внешних факторов. Эта величина, определяемая в стандартных условиях, показывает потенциальную интенсивность фотосинтеза. Ее используют для характеристики видов, сортов, экотипов и жизненных форм растений. Растения сильно различаются по фотосинтетической способности. Наивысшие показатели характерны для С4-видов, которые ассимилируют почти вдвое интенсивнее, чем большинство сельскохозяйственных культур, и в 30 раз активнее, чем мхи, лишайники и водоросли. За С4-вида- ми идут селекционные сельскохозяйственные С3-культуры, среди которых наиболее продуктивны рис (Oryza sativa), пшеница (Triticum aestivum), картофель (Solarium tuberosum), подсолнечник (Helianthus annuus). Минимальная фотосинтетическая способность характерна для галофитов.
Отмечено, что у видов с коротким вегетационным периодом нетто- фотосинтез обычно выше, чем у длительно вегетирующих. У большинства трав интенсивность наблюдаемого фотосинтеза выше, чем у деревьев. Из древесных форм максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается у листопадных деревьев и кустарников умеренной зоны. Среди вечнозеленых растений нет видов с интенсивностью фотосинтеза выше 25 мг С02 на 1 г сухой массы в 1 ч. Теневыносливые формы усваивают углерод в 2 — 3 раза слабее растений солнечных местообитаний. Виды, у которых ассимилирующие органы развивают небольшую поверхность (злаки со свернутыми в трубку листьями, кустарнички с эрикоидными листьями, хвойные, безлистные кустарники и суккуленты), довольно слабо используют свет и характеризуются умеренной фотосинтетической способностью. У безлистных опробковевших побегов фотосинтезирует лишь хлоренхима коры, однако этот процесс малоэффективен и играет некоторую роль лишь в компенсации потерь на дыхание. Ряд растений отличается очень слабой фотосинтетической активностью. Так, у папоротников, мхов и лишайников интенсивность фотосинтеза не превышает 4 мг С02 на 1 г сухой массы в 1 ч. Очень мало связывают С02 водные растения. Так, фитопланктон фиксирует 2—3 мг С02на 1 г сухой массы в 1 ч и очень слабая продуктивность выявляется у погруженных в воду высших растений (около 7 мг С02 на 1 г сухой массы в 1 ч). Существенной причиной этого В.Лархер (1978) считает то, что С02 очень медленно диффундирует в воде и погруженные водные растения хуже снабжаются С02, чем наземные виды.
Фотосинтетическая способность изменяется в ходе онтогенеза. На стадии распускания листья еще не способны эффективно связывать С02, поэтому фотосинтез в это время незначителен и дыхание превосходит его по интенсивности. Молодые побеги древесных растений в фазе растяжения тоже еще должны снабжаться углеводами из других частей растения. С развертыванием листьев фотосинтез быстро интенсифицируется и полностью развитая молодая листва обладает наивысшей продуктивностью. Через несколько недель фотосинтетическая способность ослабевает, особенно быстро у однолетних органов. У вечнозеленых растений из районов с холодной зимой фотосинтетическая способность листьев снижается после каждой зимы. Так, у ели (Picea) уже на 3 — 4 год хвоя имеет отрицательный баланс ассимилятов. Дополнительно ослабляет ее новый прирост хвои, поэтому если ее удалить, старая хвоя будет жить дольше и фотосинтезировать активнее. Зависимость фотосинтетической способности от стадии развития растения связана с несколькими причинами. У очень молодых листьев еще невелика поверхность, поэтому они поглощают недостаточно света. К тому же они очень интенсивно дышат и часто бедны хлорофиллом. Кроме того, процессы развития связаны с изменением контролируемой фитогормонами активности ферментов. Незадолго до отмирания листа хлорофилл разрушается и фотосинтетическая способность падает до нуля.
Для растений в конкретном местообитании важны не единичные максимальные фотосинтетические показатели, а среднее поглощение С02. При этом даже в благоприятных условиях в умеренной зоне средние показатели нетто-фотосинтеза составляют 50 — 60% от наивысшего за день значения (30 — 50% максимальной фотосинтетической способности). Для накопления углерода решающее значение имеет продолжительность фотосинтеза в период облиствения в светлые часы суток (если не препятствуют мороз, жара или засуха). Из суммарного поглощения углерода вычитается выделенное в виде С02.
Суточный баланс — это чистая продуктивность фотосинтеза за 24 ч, а сумма суточных балансов дает годовой баланс углеродного газообмена. Суточный баланс положителен, если дневной приход больше ночного расхода, и он тем выше, чем благоприятнее для фотосинтеза условия днем и чем короче и прохладнее ночь. Если поглощение С02 непродолжительно или неэффективно, то чистый выход продуктов ассимиляции невелик. Это происходит в засушливые периоды, в сухих местообитаниях и после

морозов. В глубокой тени суточный баланс обычно слабоположительный (а при теплых ночах иногда отрицательный), что может приводить к голоданию растений.

Таким образом, зависимость распространения определенных групп растений от минимума светового довольствия имеет эколого-физиологическое объяснение.
Для определения продуктивности важно содержание нефотосинтезирующих тканей. Их расходы на дыхание особенно существенны, когда масса стеблей, корней, цветков и плодов значительна по сравнению с листовой массой. Так, у взрослых деревьев фотосинтетически активные органы составляют не более 5 % фитомассы. У вересковых кустарничков и пустынных растений — 10—20%, у злаков — 30—50%, а у споровых растений тундр — более 95% (В.Лархер, 1978). Углерод, не расходуемый на дыхание, может быть использован на прирост и запасы. Скорость прироста обычно увеличивается пропорционально фотосинтетиче- ской способности. Так, С4-злаки дают в 2 —4 раза больший прирост, чем С3-травы, и в 100 раз больший, чем САМ-растения. Прирост зависит и от жизненной формы растений: у трав он примерно в 10 раз больше, чем у древесных видов, а у лиственных деревьев больше, чем у хвойных.
Среди культурных растений одну из самых больших продукций сухой массы дает сахарная свекла (Beta vulgaris) — 18 —20 т/га (Г. Вальтер, 1982). Но и она не достигает своей потенциальной продуктивности, так как в мае и начале июня листовая поверхность еще слишком мала, а осенью из-за старения листьев фото- синтетическая активность падает. Образование сухого вещества в основном ограничено 2,5 месяцами — с середины июня по конец августа (потери на дыхание составляют 30 — 50%) (рис. 6.14).
Как для углеродного баланса отдельного растения, так и для годового урожая в сообществах большое значение имеет продолжительность вегетационного периода. Обычно в умеренно-теп-
Рис. 6.14. Анализ продукции сахарной
свеклы (Beta vulgaris) (по Г. Вальтеру,
1982).
Общая площадь максимальная теоретическая брутго-продукция: 1 — потери из-за дыхания листьев и корнеплодов; 2 — потери из- за неполностью развитой листовой поверхности весной и ранним летом; 3 — потери из-за пониженной продуктивности фотосинтеза в стареющих листьях; 4— реальная продукция; утолщенная линия — максимальная первичная продукция, теоретически возможная при полностью развитых листьях в течение всего вегетационного периода и при отсутствии их старения (в 1,5 раза больше фактической)
лых зонах при умеренной интенсивности фотосинтеза, но существенной его продолжительности органики накапливается много. Но если ассимиляция возможна только в течение короткого периода, то эти показатели остаются низкими, даже если растения обладают большой фотосинтетической способностью и экономно используют ассимиляты, как это происходит в высокогорьях, Арктике и засушливых областях.
Длительность благоприятного для эффективного фотосинтеза периода зависит от жизненной формы растении. Он максимален у вечнозеленых растений теплых влажных областей (например, видов дождевых тропических лесов). Меньше его величина у вечнозеленых растений с перерывом продуктивного периода, который может быть связан с холодным временем года (таежные хвойные деревья) или сухим сезоном (средиземноморские жестколистные кустарники). Таким образом, выраженное преимущество вечнозелености — в удлинении продуктивного для фотосинтеза времени, особенно заметное там, где вегетационный период сокращен из-за летней засухи или долгой зимы (горы, лесная зона, граница леса). Там вечнозеленые растения могут преобладать над листопад ными. Меньше благоприятный период для эффективного фотосинтеза у листопадных растений, фотосинтезирующих короткое время. Среди них выделяют виды с полным использованием периода облиствения в богатых осадками областях (лиственные деревья умеренной зоны), с частичным использованием периода облиствения из-за недостатка света (растения нижнего яруса в лиственных лесах) и с частичным использованием периода облиствения из-за засухи (деревья в лесостепи). Очень недолгое время продуктивного фотосинтеза у растений, фотосинтезирующих в короткие благоприятные периоды между длинными неблагоприятными. К ним относятся высшие растения в пустынях с нерегулярным выпадением осадков (до 30 — 40 благоприятных дней), высшие растения Арктики и высокогорий (60—90 благоприятных дней), мхи, лишайники и наземные водоросли, фотосинтезирующие в короткие периоды после увлажнения. В холодных морях продуктивный период ограничен полярным летом, когда в течение нескольких недель возможен фотосинтез без ночного перерыва.
Коэффициент полезного действия фотосинтеза показывает, сколько процентов поглощенной световой энергии запасено в форме энергии химических связей при превращении диоксида углерода в углеводы. В процессе фотосинтеза на 1 г полученного углевода используется 25,9 кДж энергии. Умножение этого коэффициента на интенсивность брутто-фотосинтеза дает количество связанной энергии (величины пересчитываются на одинаковую поверхность и одинаковый промежуток времени). КПД фотосинтеза обычно выражают по отношению либо к падающей, либо к поглощенной растениями ФАР. В большинстве случаев листья работают с КПД меньше 5— 10 %, но у некоторых видов в особо благоприятных условиях он достигает 15 % (у С4-злаков 24%).
Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизи- ческих и фотохимических стадий (около 95 %), в урожай переходит лишь несколько процентов солнечной энергии. Потери обусловлены лимитированием процесса на биохимическом и физиологическом уровнях, а также неполным поглощением света. Во всех сообществах получаемая солнечная радиация используется неэффективно. К факторам, ограничивающим первичную продукцию на суше, относятся: 1) недостаток воды, ограничивающий скорость фотосинтеза; 2) нехватка элементов минерального питания, замедляющая скорость образования ассимилирующей ткани и снижающая эффективность фотосинтеза; 3) неблагоприятная для роста температура; 4) попадание большой части радиации мимо фотосинтезирующих органов (из-за сезонного опадения листьев, действия фитофагов и паразитов); 5) низкая эффективность фотосинтеза в листьях (даже при идеальных условиях в наиболее продуктивных сельскохозяйственных системах она редко бывает выше 10 % ФАР). При изменяющихся условиях ассимиляции КПД растительных сообществ суши в среднем ниже 1 — 3%. Максимальная эффективность фотосинтеза интенсивных зерновых культур при идеальных условиях 3—10 %. А если рассматривать планету в целом, то КПД падающей ФАР составляет всего около 0,2 % (Н. И.Якушкина, 1993). 

Еще по теме Характеристики результатов фотосинтеза. :

1. Управление фотосинтезом
2. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
3. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
4. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
5. Публикации результатов исследований.
6. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ
7. 2.1.16. Статистическая обработка результатов исследований.
8. ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛВДОВАНИЙ
9. Обсуждение результатов исследований
10. IV. Результаты исследования
11. 2.2. Результаты исследований
12. Обсуждение результатов
13. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
14. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ
15. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
16. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ