Формообразующее действие недостатка кислорода. 

  В заболоченных почвах содержание кислорода иногда настолько мало, что растения вынуждены перестраивать свою морфологию и анатомическое строение. Некоторые из них приобрели способность образовывать кочки и размещать корни вне анаэробных условий, например на сырых лугах это наблюдается у многих осок (Carex cespitosa, С. juncella и др.) и злаков (луговик дернистый — Deschampsia cespitosa, вейник Лангсдорфа — Calamagrostis langsdorffii).
У ряда болотных и водных видов развивается аэренхима — воздухоносная ткань с увеличенными межклетниками и полости- ми (рис. 9.2), протягивающимися из надземных или надводных частей растений в органы, находящиеся в заболоченной почве или воде. Иногда в основании стебля разрастаются рыхлые ткани. В корнях выраженность воздухоносной ткани усиливается с их возрастом и заглублением. По Г.Элленбергу (1978), развитую аэренхиму в корнях имеют более 13 % сосудистых растений Центральной Европы.
Воздухоносная ткань характерна и для видов, приспособленных к переменному увлажнению. У них также формируется толстостенная оп- робковевшая экзодерма, что служит приспособлением к периодическому пребыванию корней в увлажненной почве. К этой группе растений относятся хвощ полевой (Equisetum arvense), осока высокая (Carex elata), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), сухопутная форма горца земноводного (Polygonum amphibium). Сюда же можно отнести • жсплеренты вымокания», в частности лютик ползучий (Ranunculus repens), преобладающий на пойменных лугах в местах застоя полых вод. Ряд растений хорошо аэрируемых почв формирует аэренхиму, оказавшись в условиях недостаточной аэрации. Это свойственно даже ксеро- фильному кострецу прямому (Bromopsis erecta), а также мезофитам — еже сборной (Dactylis glomerata), овсянице луговой (Festuca pratensis) и up. При ухудшении аэрации многие виды образуют придаточные корни с аэренхимой.

Рис. 9.2. Участки поперечных срезов листьев {Л) и стеблей (Б) растений из обводненных местообитаний (по И.С.Михайловской, 1977):


/ рдест плавающий (Potamogeton natans)\ 2 — рдест курчавый (Р.

crispus); 3 —
кувшинка белая (Nymphaea alba)\ 4 — воздушный лист стрелолиста (Sagittaria
ип\ш'фgt;Гш)\ 5 — камыш озерный (Scirpus lacustris)\ 6 — уруть (Myriophyl!um)\
а — воздухоносные полости
Для приморских тропических растений мангровых зарослей очень характерны пневматофоры (дыхательные корни). Во время прилива над водой возвышаются только кроны мангровых деревьев, а во время отлива обнажаются стволы и система особых корней — ходульных и дыхательных. Пневматофоры необходимы мангровым растениям, так как ил, в котором они растут, почти не содержит кислорода. Они имеют возвышающиеся над субстратом части, содержащие отверстия, через которые воздух поступает в воздушные полости и проходит в подземные части растений. Дыхательные корни могут быть разного типа. У одних видов (Вги- guiera) они коленчато выступают из ила, у других (Xylocarpus) — ползучие змеевидные, у третьих — вертикально выходят из полужидкого субстрата (Avicennia, Sonneratia) (рис. 9.3). А у Rhizophora дыхательную функцию берут на себя выступающие из воды части ходульных корней. Кроме мангровых растений на почвах со слабой аэрацией дыхательные корни развивают некоторые пальмы, панданусы (Pandanus), сахарный тростник (Saccharum officinarum) и др.
Из анатомо-морфологических изменений, вызываемых недостатком аэрации почвы, отметим еще утончение клеточных стенок в корнях, ослабление корневого ветвления и образования корневых волосков, формирование придаточных корней в основании стебля. Ризосфера при этом обычно имеет меньший объем, корни укорачиваются, занимая более поверхностное положение, масса надземной части растения снижается, площадь листьев и содержание в них хлорофилла падают, иногда наступает хлороз. У водных растений с целью максимизации поступления кислорода обыч-

Рис. 9.3. Дыхательные корни Sonneratia alba в мангровых зарослях во время отлива (по В. В.Алехину, 1950)


МО увеличивается поверхность подводных органов, что часто достигается сильным удлинением, истончением и рассечением листьев (см. разд. 8.3.2). 

Еще по теме Формообразующее действие недостатка кислорода. :

1. Преимущества и недостатки мелких размеров
2. ПРЕВРАЩЕНИЯ КИСЛОРОДА
3. ИЗОТОПЫ КИСЛОРОДА
4. Содержание кислорода
5. ВОДОРОД И КИСЛОРОД (вода)
6. ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА И КИСЛОРОД
7. ПРЕВРАЩЕНИЯ СОЕДИНЕНИИ УГЛЕРОДАИ КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
8. БТВ общего действия
9. Локализация действия яда.
10. ДЕЙСТВИЕ УНИПОЛЯРНЫХ АЭРОИОНОВ НА ЭЛЕКТРОГУМОРАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ
11. Терапевтические дозы и спектр действия трематодоцидов
12. 18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
13. Свойства действующих веществ. 
14. МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНУ И ПЛЮСНУ
15. ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ГАЛОИДФЕНОКСИКИСЛОТ
16. Спектр действия антигельминтиков у свиней
17. Местное действие низкой температуры.
18. Примеры действия естественного отбора
19. Мышцы, действующие на голень
20. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ НОВОКАИНОВЫХ БЛОКАД